10 клас частина 2

Профільний рівень (біолого-хімічний)

Хемосинтез: визначення поняття і історія відкриття.

Давайте розберемося докладніше. Що таке хемосинтез? 

Хемосинтезом називають процес утворення органічних речовин з неорганічних, який відбувається за рахунок енергії хімічних реакцій. 

Це реакції окиснення, які відбуваються у клітинах мікроорганізмів. Такий принцип роботи відрізняє хемосинтезуючі організми від фотосинтезуючих, оскільки останні використовують як джерело енергії сонячне проміння, а не хімічні реакції.

Тепер з'ясуємо, у яких організмів відбувається хемосинтез. Такою унікальною здатністю в природі мають тільки деякі види прокаріотів. 
Одними з найпоширеніших хемоавтотрофних мікроорганізмів є ґрунтові нітрифікувальні бактерії. Саме ці бактерії відкрив видатний російський мікробіолог Виноградський (кінець 19 століття ), зазначивши, що вони здатні зростати в середовищі з солями амонію за повної відсутності органічних речовин, тобто є автотрофними організмами. До цього вважалося, що ав-тотрофність властива лише фотосинтезувальним організмам, таким як рослини та водорості. Відкриття хемоавтотрофних нітрифікувальних бактерій змінило уявлення про живу природу.   

Сергій Виноградський народився 1856 року в Києві. Освіту здобув у Санкт-Петербурзькому університеті, згодом працював у Швейцарії та Франції. Діяльність Сергія Ви-ноградського як ученого пов’язана з мікробіологією. Світову славу йому принесли відкриття хемосинтезу в сіркобактерій і нітрифікувальних бактерій, а також азотфіксувальних бактерій. Крім цього, учений займався епідеміологією та ґрунтознавством. Один із його учнів — Данило Заболотний — став засновником української мікробіології та епідеміології, був президентом Всеукраїнської академії наук у 1928-1929 роках. Помер Сергій Виноградський 1953 року в Парижі.

Хемосинтезувальні мікроорганізми відіграють виняткову роль у процесах перетворення хімічних елементів у біогеохімічних циклах. Біогеохімічні цикли (біогеохімічний колообіг речовин) — це обмін речовинами та забезпечення потоку енергії між різними компонентами біосфери, внаслідок життєдіяльності різноманітних організмів, що має циклічний характер.

Процес хемосинтезу здійснюють хемоатотрофні бактерії:

Нітрифікуючі бактерії  окиснюють амоніак та його сполуки до нітритів і нітратів. Зазвичай цей процес здійснюють два види бактерій. Перший окиснює амоніак до нітритів, а другий — нітрити до нітратів.

Сіркобактерії окиснюють сірководень до сірки і далі до солей сульфатної кислоти.

Залізобактерії здійснюють окиснення Fe²⁺до Fe³+. Унаслідок їхньої діяльності утворюється ферум(Ш) оксид Fe₂O₃. Цю сполуку бактерії відкладають у своїй слизовій капсулі.

Водневі бактерії використовують водень, який утворюється внаслідок розкладання залишків організмів іншими бактеріями. Цей водень вони окиснюють, а отриману енергію використовують для перетворення CO₂ на метан та інші органічні сполуки.

Серед основних особливостей ХЕМОСИНТЕЗУ можна виділити:

• здійснюється без участі світла;
• відбувається з використанням кисню, тобто це аеробний процес.
• Джерелом активного водню для відновлення НАДФ+, як і у фотоавтотрофів, є вода.

Значення:

У планетарному масштабі хемосинтез становить не більше 1 % фотосинтезу, проте він має велике значення для біологічного колообігу та геохімічних перетворень. Значення хемосинтетиків є важливим у природі, оскільки вони беруть участь в утворенні гірських порід, спричиняють корозію металів. Хемоавтотрофні організми можуть жити в океанах на великих глибинах, де є отруйний сірководень. Вони окиснюють його і отримують важливі речовини для життєдіяльності. Хемосинтезуючі бактерії, що окиснюють сполуки Феруму, Мангану, поширені у прісних водоймах. Імовірно, що саме за їх участю впродовж мільйонів років на дні деяких боліт, озер утворилися поклади залізних і манганових руд. Також, деякі хемосинтезуючі бактерії використовуються людиною для очищення стічних вод.

Світлова фаза фотосинтезу відбувається під дією фотонів світла на мембранах тилакоїдів:

Механізм забезпечення такого перетворення як світлова фаза фотосинтезу схематично можна представити таким чином:

• Світлова фаза розпочинається зі збудження світлом молекули хлорофілу. Хлорофіл, який знаходиться на мембранах в хлоропластах рослин, поглинає світлові потоки сонячної енергії. У ході цього процесу під впливом квантів світла електрон молекули хлорофілу переміщається на більш високий електронний рівень в структурі молекули. Каталізаторами і переносниками цього електрона виступають елементи білків хлоропласта. Проходячи через деяку послідовність даних білків-переносників, електрон молекули хлорофілу змушений втрачати свою енергію, і витрачається вона на підтримання окислювально-відновного процесу в молекулах АТФ.
• Для протонів гідрогену мембрана не проникла, тому вони нагромаджуються в тилакоїдах.
• 3 одного боку мембрана заряджається негативно, а з іншого — позитивно. 3 нагромадженням протилежно заряджених частинок зростає різниця потенціалів (протонний потенціал).
• На мембранах гран містяться молекули ферменту АТФ - синтетаза. Коли величина протонного потенціалу досягає критичного рівня, молекула АТФ - синтетаза, змінюючи свою просторову структуру відкриває протонний канал, через який проходять протони Гідрогену. Вивільнена при цьому енергія використовується на синтез АТФ: АДФ+ Ф →АТФ. Утворена А ТФ переправляється в тi місця хлоропласта, де синтезуються вуглеводи, сприяє з’єднанню елементів фосфорної кислоти з елементами молекул АТФ і АДФ. Однак і на цьому робота енергії світла не закінчується. Крім впливу на процес злиття молекул АТФ- енергія дає можливість здійснити реакцію розщеплення елементів води. Тут світлова фаза фотосинтезу протікає у вигляді реакці ₍ результатом цієї реакції  є виділення кисню, який потім у вільній формі просто надходить у природне оточення). Фотоліз води - розщеплення молекул води з утворенням протонів  та вільного кисню.
• Протони, що опинилися на протилежному боці мембрани, зустрічаються тут з електронами, перетворюються в атоми водню: Н⁺  + е→ Н. Атом Н приєднується  до молекули переносника НАДФ⁺  і НАДФ.Н₂ направляються в тi місця, де синтезуються вуглеводи.

Отже, основними реакціями світлової фази є:

1) фотоліз води (розщеплення води за участю світла); Після неї іони водню з’єднуються з СО2 з утворенням вуглеводу:

2) відновлення НАДФ (приєднання до сполуки- переносника молекул водню); 

3) утворення АТФ (молекули накопичення енергії; відбувається приєднання залишку фосфорної кислоти до АДФ за рахунок енергії світла).

Отже, eнepгiя світла породжує три процеси: синтез АТФ, утворює Н, О₂ — складові! Сутність світлової фази зводиться до накопичення двох основних продуктів, багатих енергією, без яких неможливе протікання другого, темнового, етапу фотосинтезу – це АТФ і НАДФН₂. Саме ці сполуки є головними продуктами світлової фази. Обов'язкова умова — участь енергії сонячного світла! 

Фотосистеми І та ІІ (ФС I і ФС II).

Світлова фаза протікає у всіх організмів однаково, а в її функціонуванні приймають участь 2 великих комплекси, що розташовані на мембрані тилакоїдів – фотосистеми І та ІІ (ФСI і ФС II) - світлосприйнятливі пігменти (хлорофіл і каротиноїди) зв’язані з мембранами тилакоїдів.  Кожна із фотосистем містить дві–три сотні молекул пігментів, що уловлюють світло різної довжини хвилі. Ці пігменти утворюють світлозбиральний комплекс, що збільшує площу поверхні поглинання світла та ефективність його використання для фотосинтезу.

 ФС I містить близько 200 молекул хлорофілів, 50 молекул каротинів і декілька цитохромів, а ФС II — також близько 200 молекул хлорофілів, 50 молекул ксантофілів, цитохроми та шість йонів Манґану. Крім пігментів кожна фотосистема містить комплекс окиснювально-відновних компонентів, що є донорами й акцепторами електронів. Усі компоненти фотосистем організовані в електронтранспортний ланцюг — систему асоційованих з тилакоїдною мембраною переносників електрона.

ТЕМНОВА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗУ

Коли утворюється достатня кількість продуктів світлової фази (атомарний водень, молекулярний кисень і АТФ), розпочинається темнова фаза фотосинтезу.

Темнова фаза фотосинтезу (відбувається в стромі) - процес фіксації вуглеводу  може  відбуватися i на cвiтлi, i в темряві, сукупність процесів, які забезпечують відновлення СO2 до глюкози завдяки енергії АТФ та за рахунок водню від НАДФ. Основою даних перетворень є циклічні реакції (цикл Кальвіна).

Для здійснення реакцій СО₂ надходить у листок з атмосфери, водень утворюється у світловій фазі в результаті фотолізу води, АТФ утворюється у світловій фазі i є джерелом енергії, крім того там постійно є п'ятивуглецеві сполуки - пентози С₅, які утворюються в циклі Кельвіна (цикл фіксації СО₂).

Ми розглянемо спрощений процес....

До пентоз приєднується СО₂, в результаті чого з'являється нестійка шестивуглецева сполука С₆, яка розщеплюється на дві трьохвуглецеві групи 2Сз — триози.

Кожна із триоз приймає по одній фосфатній групі від АТФ, що збагачує молекули енергією.

Кожна iз триоз - по одному атому водню від НАДФ*Н.

Після цього одні триози об’єднуються, утворюючи вуглеводи:

2С₃  →  С₆  →  С ₆ Н ₁₂ О ₆ (глюкоза).

Інші - об’єднуються, утворюючи пентози:

5 С₃ → З С_5.

Ці пентози потім знову беруть участь у циклі фіксації СО₂.                                                     

Кінцевим продуктом даної фази стає глюкоза – органічна сполука, який відносять до простих цукрів. Вперше докладно описати синтез цієї молекули зміг Мелвін Кальвін. 

З’ясувалося, що обидві молекули, розглянуті в рамках світлової фази, – енергетична і відновник – беруть участь у процесах синтезу. Крім того, важливими елементами для утворення простих цукрів є 6 молекул вуглекислого газу (CO2), 24 атомів водню, 6 молекул води:

12 Н₂ +6 СО₂  = С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О

Темнова фаза фотосинтезу важлива рослинам тому, що крім глюкози в цей період утворюються різні амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти і гліцерин.

Цикл Кальвіна

Головним продуктом, що утворюється в результаті темнової фази, є глюкоза, однак її утворенню передує значна кількість попередніх біохімічних реакцій. Найбільш розповсюдженим механізмом, відповідно до якого протікає темнова фаза, є С₃-шлях фотосинтезу, або цикл Кальвіна. Він властивий більшості фотосинтетичних організмів на нашій Землі. Такий тип фотосинтезу протікає у одних і тих самих хлоропластах одних і тих самих клітин мезофілу. Вуглекислота, що поглинається рослинами на цьому етапі, в процесі циклу Кальвіну зв’язується з рибулозо-1,5-дифосфатом під дією ферменту рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза. Цей фермент є унікалим у живій та неживій природі, оскільки зв’язуючи СО₂ з його первинним акцептором фактично робить можливим життя на Землі, оскільки знешкоджує повітря від цієї сполуки. Саме цей фермент, який ще іноді називаютьРУБІСКО, є найбільш розповсюдженим у живій природі і за своєю кількістю у складі живих організмів займає перше місце поряд з усіма іншими ферментами. Реагуючи з вуглекислотою, рибулозо-1,5-дифосфат утворює нестійку сполуку, яка розпадається на 2 молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК), яка є первинним продуктом С₃-фотосинтезу. Далі вже молекули 3-ФГК ідуть на утворення глюкози. Отже, цикл Кальвіна називається С3-шляхом фотосинтезу через те, що його первинним продуктом (після акумуляції СО2) є сполука, що містить 3 атоми вуглецю (3-ФГК).

Поняття ФОТОСИНТЕЗ  охоплює весь процес вцілому— від поглинання світлової енергії рослинами до утворення вуглеводів. Це дуже довга й складна й послідовність реакцій.
В ході цього процесу за рахунок енергії сонячного світла рослина з допомогою зеленого хлорофілу листків утворює необхідні органічні речовини з неорганічних – вуглекислого газу і води.

 Користуючись наведеним рівнянням (воно називається сумарним рівнянням фотосинтезу), не можна однозначно визначити,з якої сполуки — СО2 або Н2О утворюється вільний кисень. Це вдалось з’ясувати тільки у 40-і роки нашого століття за допомогою досить складних експериментів. З’ясувалося, що кисень виділяється з молекул Н2О під дією світла:

Реакція називається фотолізом води. Після неї іони водню з’єднуються з СО2 з утворенням вуглеводу:

Тут [Сх(Н2О)у] — не індивідуальна сполука, а загальна формула вуглеводів, що утворюються при фотосинтезі. На основі дослідженого вчені зробили два найважливіші висновки про механізм фотосинтезу:

— по-перше, у процесі фотосинтезу вода не тільки поглинається, а й утворюється. Це стає очевидним, якщо підсумувати два останніх рівняння:



— по-друге, фотосинтез є двостадійним процесом. Для першої стадії характерні світлові реакції, що проходять при світлі. Реакції другої стадії від світла не залежать, і тому їх назвали темновими, хоч вони також можуть відбуватися при світлі.
Перед тим як перейти до розгляду механізму кожного з цих двох типів реакцій, треба ознайомитись з процесом хеміосмосу. Давно відомо, що один із засобів утворення АТФ у клітині полягає вперенесенні високоенергетичної фосфатної групи від будь-якої другої молекули на АТФ. Однак більша кількість АТФ утворюється в результаті процесу, який був відкритий у 50-тих роках і отримав назву хеміосмосу.
Хеміосмос відбувається в хлоропластах під час фотосинтезу і в мітохондріях під час дихання.
Енергія хеміосмосу -це електрохімічна енергія, яка залежить від наявності йонів (частинок із зарядом). Протилежно заряджені частинки притягуються одна до одної і тому рухаються назустріч одна одній. Електрохімічна енергія буде нагромаджуватися, якщо ці частинки розділені барєром, який не дає їм можливості зійтися. Цю електрохімічну енергію можна спрямувати на певну роботу, якщо дати можливість частинкам проходити крізь барєр. так у загальних рисах відбувається хеміосмос. Барєром у хлоропластах та мітохондріях є мембрана, яка знаходиться всередині органели.

Перша, світлова стадія фотосинтезу — реакції, в яких беруть участь молекули, пов’язані з мембраною тилакоїдів. Це молекули фотосинтетичного пігменту хлорофілу, білків ланцюга перенесення електронів та ферментів синтезу АТФ. Ланцюг перенесення електронів у хлоропластах дуже схожий на аналогічний ланцюг у мітохондріях; практично так само з ним пов’язані ферменти синтезу АТФ. 

Отже, у результаті фотолізу води створюються необхідний для дихання молекулярний кисень та іони водню, які, поєднуючись з С02, дають молекули вуглеводів і вільні електрони. Останні, в свою чергу, проходячи через ланцюг транспорту електронів, віддають свою енергію для синтезу АТФ:

Вуглеводи й АТФ необхідні рослині, а кисень є побічним продуктом фотосинтезу.

Таким чином, на тилакоїдній мембрані відбувається світлова реакція фотосинтезу, кінцевими продуктами якої є кисень, іони водню та АТФ.

Темнові реакції фотосинтезу проходять у стромі хлоропласту. Для їх здійснення непотрібне світло. Відновлення СО2 відбувається за рахунок енергії АТФ, що створюється при світлових реакціях. Усі темнові реакції каталізуються ферментами. Послідовність їх була розшифрована американським ученим М.Кальвіном, що працював над цією проблемою у 1946—1953 роках. Нині ми називаємо темнові реакції циклом Кальвіна: у 1961 році за цю рої боту дослідникові була присуджена Нобелівськая премія.
Основний результат циклу Кальвіна — «фіксація» вуглецю, тобто одержання з СО2 вуглеводів (в основному глюкози). Темнові реакції відбуваються за рахунок енергії АТФ, що утворилась при світлових реакціях. Потім глюкоза полімеризується з утворенням крохмалю та целюлози.

Як бачимо, всі земні організми задовольняють свої життєві потреби безпосередньо (автотрофи) або опосередковано (гетеротрофи) за рахунок енергії Сонця. Це означає, що зелені рослини ловлять світлову енергію і накопичують її у вигляді хімічних зв’язків, здатних зберігатись дуже довго. Нафта й вугілля, які ми тепер використовуємо, містять «законсервоване» сонячне світло — енергію, нагромаджену автотрофами мільйони років тому!

Хлоропласти - органели фотосинтезу. 
Хлоропласти-це різновиди пластид. 

Пластиди —- органоїди, специфічні для рослинних клітин, за винятком деяких паразитів і водоростей.  У клітинах вищих рослин знаходиться від 10 до 200 пластид розміром 3— 10 мкм, більшість з них мають форму двоопуклої лінзи (бувають у формі паличок, пластинок, лусок і зерен).

У водоростей зелені пластиди називають хроматофорами.

Залежно від характеру пігменту розрізняють: хлоропласти (гр. спіогоз — зелений) — зеленого кольору, мають основний пігмент хлорофіл, хромопласти — жовтого, оранжевого і червоного кольорів, мають основні пігменти каротини та ксантофіли і лейкопласти — безбарвні пластиди. У процесі розвитку рослин пластиди одного типу можуть перетворюватися на пластиди іншого типу. Це явище поширене в природі і особливо помітне при достиганні плодів, під час якого змінюється їхнє забарвлення.

 Внутрішня будова хлоропластів досить складна.

Внутрішня будова хлоропласту

 У хлоропластах є свої рибосоми, ДНК, РНК, включення жиру, зерна крохмалю. Зовні хлоропласти вкриті двома білково-ліпідними мембранами, всередині заповнені напіврідкою речовиною (строма-основна речовина), в якій містяться особливі, властиві тільки хлоропластам структури — грани та мембранні канали.

Грани (розміром близько 1 мкм) — пакети круглих плоских мішеч­ків (тилакоїдів), складених подібно до стовпчика монет перпендикулярно до широкої поверхні хлоропласта. 

Тилакоїди під електронним мікроскопом

Тилакоїди сусідніх гран сполучені між собою мембранними каналами (ламели) в єдину взаємозв'язану систему. Хлорофіл розташований у певному порядку на поверхні і в товщі цих мембранних структур хлоропласта. Число гран у хлоропластах різне. Наприклад, у клітинах овочевої культури шпинату кожний хлоропласт містить 40-60 гран.

Подібно до інших органоїдів хлоропласти не закріплені на певних місцях, а здатні змінювати своє положення в клітині, або шляхом пасивного переміщення разом з течією цитоплазми, або шляхом активного орієнтованого переміщення (фототаксису). Активний рух хлоропластів особливо чітко спостерігається при значному підвищенні однобічного освітлення. При цьому хлоропласти збираються біля бічних стінок клітини і орієнтуються до джерела світла ребром. 
У мембрани телакоїдів вбудовані молекули пігментів і компоненти ланцюга перенесення електронів.

Складна внутрішня просторова організація структурних елементів хлоропласта сприяє ефективному поглинанню і використанню променистої енергії, а також розмежовує в часі і просторі численні й різноманітні реакції, які в сукупності складають процес фотосинтезу. 

  Фотосинтезуючі пігменти-це речовини, які беруть участь і поглинанні енергії світла та передачі її іншим молекулам, а також забарвлюють пластиди (і самі органи рослини).Завдяки цій здатності хлорофіл як фотосинтезуючий пігмент -єдина структура на Землі, яка забезпечує процес фотосинтезу.

Молекула хлорофілу дуже подібна до молекули гемоглобіну й відрізняється в основному тим, що розташований в центрі молекули гемоглобіну атом заліза замінений в хлорофілі на атом магнію.

У мембранах молекули хлорофілу розміщені так: головка знаходиться в білковій частині мембрани, а хвіст -у ліпідній частині.

У 1883 р. німецький учений Т. Енгельман навів докази провідної ролі хлорофілу у процесі фотосинтезу. А хлорофіл, як стало відомо пізніше, знаходиться в хлоропластах і зумовлює їх зелений колір. Хлорофіл нам здається зеленим тому, що він поглинає в червоній та синій областях спектра і відображає зелені промені, які й сприймаються нашим оком. 

Залежно від будови та кольору (а колір залежить від того, які промені спектра відображаються) пігменти поділяють на хлорофіли, каротини і ксантофіли.

У природі зустрічається чотири типи хлорофілу: а, в, с, d, які складаються з 4-пірольних кілець, обєднаних у порфіринове кільце. Усі хлорофіли відзначаються поглинанням максимальної овжини світлової хвилі.

•  Хлорофіли а містяться у всіх рослинах у великій кількості.
• Хлорофіл в надзвичайно поширений, але його немає у водоростей (за винятком зелених)
•  Діатомові водорості містять хлорофіл а і с
•  Червоні — а і d
•  Бурі -хлорофіл с. 

Краще за інші вивчено хлорофіли а і в (їх вперше розділив російський вчений М. С. Цвєт на початку XX ст. методом хроматографії). 
Крім них існує чотири види бактеріохлорофілів — зелених пігментів пурпурних і зелених бактерій: а, в, с, d. Більшість фотосинтезуючих бактерій містять бактеріохлорофіл а, деякі — бактеріохлорофіл в, зелені бактерії — с і d. 

Хлорофіл є основним пігментом, що здійснює процес передачі світлової енергії по ланцюгу транспорту електронів, а отже і весь процес фотосинтезу. 

 Але є ще допоміжні пігменти, що також беруть участь у процесі сприйняття світла. До них належать каротиноїди та фікобіліни (останні є в багрянок і ціанобактерій).

Каротиноїди — це жовті, червоні й помаранчеві пігменти. Вони захищають хлорофіл і ряд інших компонентів фотосистем від світлового «перезбудження», беруть участь у «збиранні» світла, що дає змогу рослинам використовувати енергію світла і в синій області спектра. Крім того, недавно було доведено структурну роль каротиноїдів як «молекулярного клею» у фотосинтетичному комплексі пігмент–білок. Варто зазначити, що каротиноїди важливі не лише як фотосинтетичні пігменти. Із β-каротину утворюється вітамін А, необхідний для нормального функціонування наших очей, диференціації клітин та інших важливих процесів. Інші каротиноїди містяться в нефотосинтезуючих органах і тканинах рослин: у коренеплодах, пелюстках, пилку, де вони відіграють, мабуть, привабну роль.
Каротиноїди повністю знаходяться в ліпідній частині мембрани.

Фікобіліни — допоміжні фотосинтетичні пігменти червоних водоростей і ціанобактерій — можуть бути червоними (фікоеритрини) та синіми (фікоціаніни). На відміну від хлорофілів і каротиноїдів, фікобіліни ковалентно зв’язані зі специфічними білками, утворюючи фікобіліпротеїни. Структура фікобілінів нагадує жовчні пігменти (білірубіни), що відбилося в назві цих сполук (лат. bilis — жовч). Фікобіліни поглинають світло в жовто-зеленій області спектра та передають його енергію на хлорофіл. Локалізовано ці молекули у вигляді специфічних комплексів — фікобілісом — на поверхні тилакоїдів.

МАТЕРІАЛ НА ПОВТОРЕННЯ

Поняття про генетичний код і його властивості, ген.

Код — система умовних знаків для зберігання й обробки інформації
«Холмс уже кілька годин мовчки сидів, схилившись над хімічною пробіркою, де клекотіло якесь невимовно смердюче вариво. Голова його схилилася до грудей, і він нагадував мені чудернацького кістлявого птаха з тьмяно-сірими перами й чорним чубом». Так починається одне з оповідань Артура Конан Дойла — «Чоловічки в танці». У садибі Ридлінґ-Торп-Менор починають з’являтися дивні малюнки, на яких зображено вишикуваних у лінію чоловічків під час танцю. Ось приклад одного з таких малюнків.

Господар садиби звертається по допомогу до геніального детектива Шерлока Холмса. Той легко доходить висновку, що малюнки — це закодовані послання. Холмс береться за їх розшифрування, і виявляється, що кожна фігурка відповідає літері англійського алфавіту. Шерлок Холмс складає таблицю коду — таблицю відповідності між позами чоловічків і літерами.

Використавши цей код, можна розшифрувати, що в посланні написано: «приходь сюди терміново» (англ. «соте here at опсе»)\ Цей код був розроблений ватажком чиказької мафії для того, щоб спілкуватися з підлеглими. Проте набагато цікавішу й складнішу роботу провели вчені для розгадування найважливішого коду в живій природі — генетичного коду. Але перш ніж перейти до розгляду цього феномену, дамо визначення поняття «код».

Код — це правило відповідності одному конкретному об’єкту чітко визначеної комбінації символів. Інакше кажучи, код — це правило, згідно з яким символи однієї системи (скажімо, літери) однозначно співвідносяться із символами іншої системи (скажімо, зображеннями чоловічків).

Генетичний код — кодування послідовності амінокислот у білках відповідно до послідовності нуклеотидів у нуклеїнових кислотах

Генетична інформація записана тільки в одному (кодогенному, інформативному або значущому) ланцюгу ДНК, другий ланцюг не несе генетичну інформацію.

Як ми вже згадували під час вивчення попереднього матеріалу, матрична РНК залучена до процесу біосинтезу білка. Саме вона містить інформацію про послідовність з’єднання амінокислотних залишків у ланцюжок білка. Цю інформацію вона отримала від молекули ДНК у процесі транскрипції. Але якщо у випадку транскрипції рибонуклеотиди мРНК потребують відповідності дезоксирибонуклеотидам згідно з принципом комплементарності, то для синтезу молекули білка клітині треба дібрати відповідно до нуклеотидів мРНК амінокислоти. Для цього має бути правило. Це правило й називається генетичним кодом.

Негідник Аб Слені користувався кодом чиказької мафії для того, щоб приховати зміст своїх послань від стороннього ока. А клітина використовує генетичний код через необхідність, бо нуклеїнові кислоти та білки «розмовляють різними мовами»: нуклеїнові кислоти — мовою нуклеотидів, а білки — мовою амінокислот. Клітині доводиться перекладати з мови нуклеотидів на мову амінокислот приблизно так, як ІІІерлок Холмс перекладав із мови «чоловічків у танці» на англійську. Тут важлива одна деталь: фрази у вигляді чоловічків у танці також були записані англійською мовою, просто іншими символами. Можна сказати, що матрична РНКтеж написана мовою білків, просто іншими символами — нуклеотидами. Неправильно розглядати переклад із мови нуклеїнових кислот на мову білків як переклад з англійської на українську.

Чиказьким бандитам довелося вигадати 27 поз, аби відобразити 27 літер англійського алфавіту. Перекладач Володимир Панченко вигадав додатково ще 6 поз, аби перекласти оповідання українською. Але клітина має тільки чотири нуклеотиди, аби закодувати 21 амінокислоту. Це нелегко, чи не так?

Проте цю проблему можна розв’язати, якщо добирати у відповідність амінокислоті комбінацію з нуклеотидів. Якщо кодувати амінокислоти двійками нуклеотидів, то вийде 4x4= 16 комбінацій. Цього замало, щоб кодувати все різноманіття амінокислот (їх близько 20). Але якщо кодувати їх трійками, то вийде 4 х 4 х 4 = 64 комбінації, тобто цілком достатньо для кодування всіх амінокислот. І справді, для кодування амінокислот клітина використовує трійки нуклеотидів, так звані триплети. Таблиця 24.1 демонструє генетичний код клітини.

КОД:

Триплетний – кожній амінокислоті відповідає трійка нуклеотидів ДНК (іРНК) – кодон.

Фізик Георгій Гамов 1954 року звернув увагу на те, що в такому разі одну амінокислоту мають кодувати щонайменше три нуклеотиди. Якби одному нуклеотидові відповідала одна амінокислота, то можна було б закодувати лише 4 амінокислоти. Якби два нуклеотиди відповідали за одну амінокислоту, то з чотирьох нуклеотидів можна було б скласти 4²= 16 дво-літерних комбінацій і закодувати лише 16 амінокислот, а їх більше. Отже, код, як мінімум, трилітерний, тобто триплетний.

Розглянувши цю таблицю, можна зробити такі висновки про властивості генетичного коду. По-перше, генетичний код триплетний, тобто трійка нуклеотидів кодує одну амінокислоту. По-друге, генетичний код надмірний: триплетів більше, ніж амінокислот. По-третє, генетичний код вироджений, тобто одна амінокислота може кодуватися більш ніж одним кодоном (кодоном називають комбінацію з трьох нуклеотидів — триплет). По-четверте, генетичний код однозначний: один кодон може кодувати тільки одну амінокислоту. По-п’яте, генетичний код містить розділові знаки: один «старт» і три «стопи», але при цьому код безперервний, тобто між кодонами немає пробілів.

На останній властивості варто зупинитися докладніше. Старт-кодон (АУГ) кодує також одну з амінокислот — метіонін. А отже, всі молекули білка починаються саме з метіоніну¹. Проте часто метіонін розташований і всередині білкового ланцюга. Зазвичай як стартовий використовується перший кодон АУГ від початку матричної РНК, а решта розпізнаються просто як кодони метіоніну. Ще одна особливість: стоп-кодон УГА іноді кодує селеноцистеїн — ту саму 21-шу амінокислоту. Для того, щоб він був розпізнаний як кодон селеноцистеїну, а не «стоп», за ним має бути розташована особлива комбінація нуклеотидів.

Зауважимо ще одну властивість генетичного коду, на якій ми докладніше зупинимося в наступному параграфі. Генетичний код не перекривається: той самий нуклеотид не може входити до складу двох або трьох триплетів².

Генетичний код універсальний

Генетичний код — це дуже жорстке правило. Його беззаперечно дотримується кожна клітина організму впродовж усього життя. Спочатку був розшифрований генетичний код кишкової палички, але потім з’ясувалося, що такий самий код мають і людина, і соняшник. Було постульовано універсальність генетичного коду: усі живі організми мають однаковий генетичний код. Виходить, що, виникнувши одного разу в спільного предка всіх живих організмів, генетичний код більше не змінювався.

Цей феномен має логічне пояснення: якщо у якогось організму виникає відхилення від генетичного коду, скажімо, триплет ААА починає замість лізину кодувати аргінін, то в усіх його білках майже в половині випадків замість лізину починає з’являтися аргінін (чому в половині випадків — спробуйте відповісти самі, уважно розглянувши таблицю генетичного коду). Це порушить структуру та функцію більшості з них і буде смертельним для істоти-винахідника.

Проте треба зробити кілька зауважень. По-перше, генетичний код виник не відразу. Найімовірніше, на ранніх етапах біологічної еволюції (можливо, ще до виникнення клітини) генетичний код еволюціонував. Зараз є всі підстави вважати, що спочатку генетичний код був дуплетним, тобто амінокислоти кодувалися двійками нуклеотидів (амінокислот було, таким чином, не більше 15), і лише потім став триплетним. Але можна впевнено сказати, що генетичний код останнього спільного предка всіх живих організмів був такий самий, як і в нас із вами.

По-друге, генетичний код усе ж змінюється, хоча й дуже повільно. Уперше відхилення від генетичного коду були виявлені в мітохондрій людини. У них триплет УГА (який у класичному коді зчитується як «стоп») кодує амінокислоту триптофан³,

а триплет АУА (у класичному коді — ізолейцин) кодує метіонін. Потім було виявлено незначні відхилення в генетичному коді деяких бактерій і найпростіших, а також мітохондрій рослин і грибів. Однак ці зміни рідкісні та незначні, тому можна говорити про універсальність генетичного коду (чи майже універсальність або, як кажуть учені, квазіуніверсальність).

Як читати генетичний код?

Тепер, озброївшись даними таблиці генетичного коду, спробуємо розшифрувати послідовність білка, закодовану в нуклеотидній послідовності матричної РНК.

Спочатку визначимося, де початок цього послання: це не обов’язково перший нуклеотид! Нам потрібно знайти «старт» — кодон АУГ. Позначимо положення першого АУГ.

Він кодує метіонін. Далі, якщо послідовно підставити амінокислоти з таблиці генетичного коду відповідно до триплетів нуклеотидів, то вийде ланцюжок: метіонін (АУГ) — валін (ГУГ) — лейцин (УУА) — фенілаланін (УУЦ) — пролін (ЦЦА) — валін (ГУГ) — глутамінова кислота (ГАА) — гліцин (ГГЦ).

Це тільки початок одного з амінокислотних ланцюжків білка. Такі ланцюги можуть містити сотні амінокислот, а синтез одного з них триває в клітині кілька хвилин. 

Американський біолог Гар Гобінд Корана до 1965 року навчився синтезувати короткі фрагменти РНК із заданою послідовністю — спочатку дуплети (динуклеотиди), а потім триплети (тринуклеотиди). Після цього почали запускати до системи триплети з відомою структурою. Наприклад, додавши триплети, що містять 2 У та 1 Г, встановили, що валін кодується кодоном ГУУ, а не УГУ та УУГ, і так далі. Так, послідовно, кодон за кодоном, було повністю розшифровано генетичний код кишкової палички.

Властивості генетичного коду:

Однозначний – один триплет кодує лише одну амінокислоту.

Вироджений – одну амінокислоту можуть кодувати декілька різних триплетів (це підвищує надійність коду). 18 із 20 амінокислот кодуються кількома триплетами (від 2 до 6) і тільки триптофан і метіонін – одним.

Універсальний – єдиний для всіх організмів, які існують на Землі.

Який не перекривається – зчитуються кодони один за одним, з однієї певної точки в одному напрямку, тобто той самий нуклеотид не може входити одночасно до складу двох сусідніх триплетів.

Матеріал: Підручник Біологія 9 клас Шаламов читати онлайн (нова програма 2017)

http://storinka.click/70-pdruchnik-bologya-9-klas-shalamov-chitati-onlayn-nova-programa-2017.html

Між генами існують «розділові знаки» – спейсери. Триплети УАА, УАГ, УГА позначають припинення синтезу даного білка.

В одній молекулі ДНК може бути закодована послідовність амінокислот для багатьох білків.

Розрізняють структурні гени (несуть інформацію для синтезу структурних і ферментних білків) і гени з інформацією для синтезу тРНК, рРНК та ін.

Ген може проявлятись у кількох формах – алелях.



Обговорення проблеми: як передати інформацію про послідовність амінокислот у білку до того місця, де білок синтезується? (Сама молекула ДНК дуже велика і ніколи не покидає ядро). Необхідно підвести  до розуміння того, що потрібен посередник у вигляді інформаційної РНК, яка синтезується в ядрі та виходить у цитоплазму.

Завдання.

Користуючись принципом комплементарності азотистих основ, визначте, яка іРНК буде синтезована на ділянці молекули ДНК із такою послідовністю нуклеотидів: ГАА АГТ АЦА ЦГЦ ТГЦ ТТА АГЦ ЦТГ. (Згадуємо, що в іРНК замість Тиміну Урацил).

ДНК:      ГАА АГТ АЦА ЦГЦ ТГЦ ТТА АГЦ ЦТГ

іРНК:     ЦУУ УЦА УГУ ГЦГ АЦГ ААУ УЦГ ГАЦ

Як тепер, користуючись цією іРНК, синтезувати відповідний білок? Що для цього необхідно? (Рибосоми, тРНК, амінокислоти, АТФ, ферменти).

Роль нуклеїнових кислот у синтезі білка.

1.     Сама ДНК безпосередньої участі в синтезі білка не бере, тому що знаходиться в ядрі, а основним місцем синтезу білка є рибосоми на ЕР цитоплазми. Але на ДНК записана інформація про те, який у цитоплазмі повинен синтезуватися білок.

2.     РНК беруть безпосередню участь у синтезі білка.

Роль транспортної РНК.

Маленький ланцюжок РНК (73-93 нуклеотидів), що служить для постачання специфічних амінокислот, необхідних для синтезу нового поліпептидного ланцюжка, до місця трансляції. Також тРНК у містить ділянку з трьох нуклеотидних основ, відому як антикодон, що може прикріплятися до трьох комплементарних основ (кодон) у послідовності мРНК. Кожен вид молекули тРНК може прикріплятися тільки до одного виду амінокислоти, але через те, що генетичний код містить кілька кодонів, що кодують ту ж саму амінокислоту, молекули тРНК, що несуть різні антикодони, можуть нести ту ж саму амінокислоту.

Кодон – ділянка із трьох нуклеотидів (триплет) в молекулі іРНК.

Антикодон- (греч. anti – «проти) ділянка молекули тРНК, яка складається із трьох нуклеотидів які впізнають відповідний йому кодон.

Акцептор  (акцепторна нитка) – кінець нитки тРНК, який приєднує до себе амінокислоту.

Поняття про генетичний код і його властивості, ген.

Генетичний код – встановлені відповідності між певною послідовністю нуклеотидів ДНК (іРНК) і амінокислотами в білку.

Генетична інформація записана тільки в одному (кодогенному, інформативному або значущому) ланцюгу ДНК, другий ланцюг не несе генетичну інформацію.

КОД:

Триплетний – кожній амінокислоті відповідає трійка нуклеотидів ДНК (іРНК) – кодон.

Однозначний – один триплет кодує лише одну амінокислоту.

Вироджений – одну амінокислоту можуть кодувати декілька різних триплетів (це підвищує надійність коду). 18 із 20 амінокислот кодуються кількома триплетами (від 2 до 6) і тільки триптофан і метіонін – одним.

Універсальний – єдиний для всіх організмів, які існують на Землі.

Який не перекривається – зчитуються кодони один за одним, з однієї певної точки в одному напрямку, тобто той самий нуклеотид не може входити одночасно до складу двох сусідніх триплетів.

Георгій Антонович Гамов

У 1954 році опублікував статтю, де першим підняв питання генетичного коду, доводячи, що "при поєднанні 4 нуклеотидів трійками виходять 64 різноманітні комбінації, чого достатньо для "запису спадкової інформації"

Між генами існують «розділові знаки» – спейсери. Триплети УАА, УАГ, УГА позначають припинення синтезу даного білка.

В одній молекулі ДНК може бути закодована послідовність амінокислот для багатьох білків.

Розрізняють структурні гени (несуть інформацію для синтезу структурних і ферментних білків) і гени з інформацією для синтезу тРНК, рРНК та ін.

Ген може проявлятись у кількох формах – алелях.

Сплайсинг (від англ. Splice - з'єднувати, зрощувати), видалення із молекули РНК інтронів (ділянок РНК, які практично не несуть генетичної інформації) і з'єднання ділянок, які залишилися і несуть генетичну інформацію (екзонів), в одну молекулу.

Будова і функції рибосом.

Вперше були описані як ущільнені часточки, або гранули, клітинним біологом румунського походження Джорджем Паладе в 1953 році. Термін «рибосома» був запропонований Річардом Робертсом в 1958 році. Рибосома (ribosome) є не мембранною органелою клітини, що складається з рРНК та рибосомних білків (протеїнів). Самі дрібні структури грибовидної форми. Складаються із двох субодиниць (великої і малої). Утворюються в ядерці. забезпечують синтез білка.

Етапи синтезу білка.

Синтез білка – це складний багатоетапний  процес утворення білкової молекули (полімеру) із амінокислот (мономерів).

Транскри́пція («зписування») — процес синтезу іРНК з використанням ДНК в якості матриці (перенесення генетичної інформації з ДНК на іРНК).

Активація амінокислот у цитоплазмі.

Приєднання ферменту і АТФ до амінокислоти.

Приєднання активованих  амінокислот до тРНК.

Комплекс тРНК + амінокислота + фермент + АТФ прямує до рибосоми.

іРНК крізь ядерні пори виходить у цитоплазму.

Трансляція - «зчитування» генетичної інформації з іРНК з утворенням полімерного ланцюга на рибосомах. Цей етап здебільшого відбувається в цитоплазмі на шорсткій ЕПС.

1. іРНК рухається між двома субодиницями рибосоми зліва направо. Перший кодон завжди буде ГУЦ, у прокаріот – АУГ.

2. Рибосоми нанизуються на іРНК і кроками по ній переміщуються.

3. Трансляція триває 5-6 секунд.

4. Рибосома займає два триплети.

5. Кодон, іРНК, антикодон, тРНК, рибосома – ініціативний комплекс.

Утворення такого комплексу – початок синтезу білка.

Ініціація.

До готової до синтезу молекули мРНК приєднується мала субодиниця рибосоми, а потім, за принципом комплементарності, до першого кодону (АУГ) підходить тРНК, яка несе амінокислоту метіонін.

Лише після цього приєднується велика субодиниця рибосоми.

Елонгація - власне синтез білкової молекули.

Термінація.

Закінчення синтезу білка відбувається, як тільки рибосома наткнеться на специфічну послідовність нуклеотидів, яка не кодує амінокислоту – стоп-кодон. Для прискорення синтезу певних білкових молекул до однієї молекули мРНК можуть приєднуватись послідовно декілька рибосом, які утворюють єдину структуру – полісому.

Тема: Біосинтез вуглеводів і ліпідів: основні реакції та умови перебігу.

Тип уроку: урок-семінар.

Обговорення запитань семінару 

1. Біосинтез вуглеводів.

2. Біосинтез ліпідів.

► Інформаційні матеріали до семінару

Розщеплення вуглеводів.

При перетравлюванні вуглеводів у шлунково-кишковому тракті від¬бувається ферментативний гідроліз глікозидних зв’язків й утворення мо¬носахаридів, головним з яких є глюкоза. Гідроліз крохмалю починаєть¬ся в порожнині рота за участю амілази слини, яка частково розщеплює внутрішні -1,4-глікозидні зв’язки, утворюючи менші за крохмаль моле¬кули — декстрини. Далі гідроліз крохмалю продовжується у верхньому відділі кишечника під дією панкреатичної амілази, яка також розщеплює -1,4-глікозидні зв’язки. Унаслідок цього із крохмалю утворюються ди- сахаридні залишки мальтози й ізомальтози.

Гідроліз усіх дисахаридів відбувається на поверхні клітин кишечника й каталізується специфічними ферментами: сахаразою, лактозою, мальто¬зою та ізомальтозою. Ці глікозидази синтезуються в клітинах кишечника.

Усмоктування моносахаридів з кишечника в кров здійснюється шля¬хом полегшеної дифузії. Якщо концентрація глюкози в кишечнику неве¬лика, то її транспорт може відбуватися за рахунок градієнта концентрації йонів Натрію, що створюється , К+-АТФ-азою.

Глюкоза відіграє головну роль у метаболізмі, тому що саме вона є осно¬вним джерелом енергії. Глюкоза може перетворюватися майже в усі моно¬сахариди, тим часом можливе й зворотне перетворення.

Із кров’ю ворітної вени велика частина глюкози (близько половини) з кишечника надходить у печінку, решта глюкози через загальне кров’яне русло транспортується в інші тканини. Транспорт глюкози в клітини має характер полегшеної дифузії, але регулюється в багатьох клітинах гормо¬ном підшлункової залози — інсуліном, дія якого призводить до перемі¬щення білків-переносників із цитозолі в плазматичну мембрану. Потім за допомогою цих білків глюкоза транспортується в клітину за градієнтом концентрації. Швидкість надходження глюкози в мозок та печінку не за¬лежить від інсуліну й визначається тільки концентрацією її в крові. Ці тканини називають інсулінонезалежними.

Депонування й розпад глікогену

Глікоген — це основна форма депонування глюкози в клітинах тварин. У рослин цю саму функцію виконує крохмаль. Щодо структури глікоген, як і крохмаль, являє собою розгалужений полімер із глюкози.

Однак глікоген більш розгалужений і компактний. Розгалуження забезпечує швидке вивільнення при розпаді глікогену великої кількості кінцевих мономерів. Синтез і розпад глікогену не є перетворенням одне в одного, ці процеси відбуваються різними шляхами.

Глікоген синтезується в період травлення (упродовж 1-2 годин після прийому вуглеводної їжі). Глікогенез особливо інтенсивно протікає в пе¬чінці й скелетних м’язах.

Молекула глікогену містить близько 1 млн залишків глюкози, отже, на синтез витрачається значна кількість енергії. Необхідність перетворен¬ня глюкози в глікоген пов’язана з тим, що накопичення значної кількості глюкози в клітині призвело б до підвищення осмотичного тиску, оскільки глюкоза — це речовина, яка добре розчиняється. Тим часом глікоген міс¬титься в клітині у вигляді гранул і малорозчинний. 

Розпад глікогену — глікогеноліз — відбувається в період між прийомами їжі.

Фізіологічне значення глікогенолізу в печінці й у м’язах різне. М’язовий глікоген є джерелом глюкози для самої клітини. Глікоген пе¬чінки використовується переважно для підтримання фізіологічної концен¬трації глюкози в крові. Відмінності зумовлені тим, що в клітині печінки наявний фермент глюкозо-6-фосфатаза, яка каталізує відщеплення фос¬фатної групи й утворення вільної глюкози, після чого глюкоза надходить у кров’яне русло. У клітинах м’язів немає цього ферменту, і розпад глі¬когену відбувається тільки до утворення глюкозо-6-фосфату, який потім використовується в клітині.

Біосинтез глюкози — глюконеогенез

Глюконеогенез — це синтез глюкози з невуглеводних попередників. У ссавців цю функцію виконує в основному печінка, у меншій мірі — нир¬ки й клітини слизової оболонки кишечника.

Запасів глікогену в організмі достатньо для задоволення потреб у глю¬козі в період між прийомами їжі. При вуглеводному або повному голо¬дуванні, а також в умовах тривалої фізичної праці концентрація глюкози в крові підтримується за рахунок глюконеогенезу. У цей процес можуть бути залучені речовини, які здатні перетворитися в піруват або будь-який інший метаболіт глюконеогенезу.

Співвідношення процесів синтезу глікогену, розпаду глікогену й глі¬колізу в м’язах контролюють інсулін та адреналін.

Ліпідний обмін

Ліпіди є обов’язковою складовою частиною збалансованого харчового ра-ціону людини. У середньому в організм дорослої людини з їжею щодоби над-ходить 60-80 г жирів тваринного й рослинного походження. У літньому віці, а також при незначному фізичному навантаженні потреба в жирах знижуєть¬ся, в умовах холодного клімату й при важкій фізичній праці — збільшується.

Енергетична цінність жирів вища, ніж білків і вуглеводів. Відомо, що при окисненні 1 г жирів організм одержує 38,9 кДж (9,3 ккал), тоді як при окисненні 1 г білків або вуглеводів — 17,2 кДж (4,1 ккал). Окрім того, жири є розфакторами вітамінів А, Б, Е і К, у зв’язку із чим забезпеченість організму цими вітамінами в значній мірі залежить від надходження жирів у складі їжі. З жирами в організм надходять і деякі поліненасичені жирні кислоти (лінолева, ліноленова, арахідонова), які належать до категорії не¬замінних (есенціальних) жирних кислот, тому що тканини людини й ряду тварин втратили здатність їх синтезувати. Ці кислоти умовно об’єднані в групу за назвою «вітамін Е».

Утворення запасів жиру в організмі людини й деяких тварин розгля¬дають як пристосування до нерегулярного харчування й до існування в хо¬лодному середовищі. Особливо великий запас жиру у тварин, які впадають у тривалу сплячку (ведмеді, байбаки) і пристосованих до існування в умо¬вах холоду (моржі, тюлені). У плода жир майже відсутній і з’являється тільки перед народженням.

Перетравлювання екзогенного жиру обов’язково потребує попередньо¬го емульгування. Деякі харчові жири надходять в організм уже в емульго¬ваній формі, наприклад молочний жир. Для інших необхідне емульгування за допомогою спеціальних речовин — емульгаторів (детергентів).

В організмі людини емульгаторами є жовчні кислоти. Це речовини стероїдної природи. Вони синтезуються в печінці з холестерину шляхом окиснення у дві первинні жовчні кислоти: холеву та хенодезоксихолеву, які потім зв’язуються з амінокислотними залишками гліцину й таурину. Так утворюються кон’юговані жовчні кислоти. Гідрофобним компонентом усіх жовчних кислот є похідне холестерину. У складі жовчі жовчні кисло¬ти надходять у дванадцятипалу кишку й активують панкреатичну ліпазу.

Перетравлювання жирів — це гідроліз складноефірних зв’язків. 

Існує три ферменти, що каталізують цей процес.

Язикова ліпаза. Виробляється клітинами слизової оболонки задньої частини язика. Дія цього ферменту проявляється тільки в шлунку (раніше вважали, що це — шлункова ліпаза). Язикова ліпаза може перетравлювати вже емульгований жир. Її рН-оптимум — 4-5. Тому в шлунку дорослої людини язикова ліпаза неактивна. Насправді жири перетравлюються язи¬ковою ліпазою лише в немовлят. У дорослих людей перетравлювання жиру відбувається тільки в кишечнику за такою схемою: «виділення жовчі — емульгування жиру — дія панкреатичної ліпази».

Панкреатична ліпаза. Сам по собі цей фермент має дуже низьку актив¬ність. Але в підшлунковій залозі виробляється білок, який, потрапляючи в кишечник, здатний активувати панкреатичну ліпазу. Назва цього біл¬ка — «коліпаза». Коліпаза виробляється у вигляді неактивного попере¬дника — проколіпази, що активується трипсином у кишечнику. Коліпаза не є класичним активатором, вона лише зв’язує субстрат і наближає його до активного центру ліпази.

Утворені жирні кислоти й моноацилгліцерини можуть всмоктуватися в кишкову стінку.

Естераза ліпідів. Під дією цього ферменту частина моноацилгліцеринів може підлягати гідролізу з утворенням гліцеролу й жирних кислот.

Отже, продуктами перетравлювання жиру є гліцерол, жирні кислоти й моноацилгліцерини. Усмоктуються продукти перетравлювання шляхом попереднього утворення змішаних міцел із жовчними кислотами. Міцели потрапляють в ентероцити. Там з компонентів міцел знову утворюються триацилгліцерини, а жовчні кислоти по системі ворітної вени повертають¬ся в печінку й можуть знову надходити в жовч. Цей процес називають ре¬циркуляцією жовчних кислот.

Процес синтезу жиру в ентероцитах з компонентів міцел називають ресинтезом жиру. У процесі ресинтезу відбувається утворення жирів, близь¬ких за складом до жирів організму. Потім з ресинтезованого жиру, інших ліпідів та апобілків формуються ліпопротеїнові частинки — хіломікрони.

Хіломікрон побудований так само, як і інші ліпопротеїни. Це невели¬ка жирова крапля: у її центрі перебувають триацилгліцероли, що є пере¬важним компонентом частинки й становить 80 % маси хіломікрона. На периферії розташовані шари фосфоліпідів (8 % маси) та шари апобілків (2 % маси), два з яких — А і В48 синтезуються на рибосомах ентероцита, які чергуються. Решта 10 % маси припадає на холестерин та його ефіри. Поверхня хіломікрона гідрофільна: гідрофільні частинки білків і фосфолі¬підів перебувають на поверхні частинки.

Розміри хіломікрона настільки великі, що він не може пройти крізь пори, наявні в стінках кровоносних капілярів, шляхом екзоцитозу. Тому шляхом екзоцитозу хіломікрони надходять у лімфу. Через неї вони потра¬пляють у велике коло кровообігу, оминаючи печінку.

Після вживання в їжу жиру в крові підвищується вміст хіломікронів.

До функцій хіломікронів належать: доставка харчового (екзогенного) жиру з кишечника в інші тканини (головним чином у жирову тканину) й транспорт екзогенного холестерину з кишечника в печінку.

Жир може синтезуватися як із продуктів розпаду жиру, так і з вугле¬водів. Синтез ендогенного жиру з вуглеводів протікає в печінці й у жировій тканині.

Обмін вуглеводів і обмін жирів тісно пов’язані між собою. Вугле¬води легко можуть перетворюватися на жири, а от перетворення жирів на вуглеводи неможливе. Жири не можуть перетворюватися у вуглеводи, оскільки ацетил-КоА не може перетворюватися на піруват. Обмін жирів і вуглеводів поєднується як енергетичний обмін, що перебуває під контр¬олем гормонів.

Основним гормоном, що регулює ліпогенез, є інсулін. Інсулін стиму¬лює синтез жиру і біосинтез ферментів, що каталізують утворення ацил- КоА й триацилгліцеринів. Інсулін також стимулює біосинтез ферментів, що обслуговують обмін ліпідів — ферментів ГМФ-шляху розпаду вугле¬водів та яблучного ферменту. Тому виснаженим хворим уводять глюкозу одночасно з інсуліном з метою збільшення жирових запасів.

Жири зберігаються до моменту їхнього використання. 

Катаболізм жиру (розкладанняЇ здійснюється в три етапи:

1. Гідроліз жиру до гліцеролу й жирних кислот (ліполіз).

2. Перетворення гліцеролу й жирних кислот в ацетил-КоА.

3. Спільний шлях — цикл трикарбонових кислот.

Процес ліполізу відомий як мобілізація жиру. Мобілізація жиру — це реакція гідролізу жиру до гліцеролу й жирних кислот. Це ферментативний процес. Здійснюють його два ферменти: ліпаза жирової тканини й моно- гліцеридліпаза.

Ключовим ферментом є ліпаза жирової тканини. Вона регулюється гормонами, тому часто її називають гормончутливою ліпазою. Усі гормони, що впливають на мобілізацію жиру, можна розділити на дві групи: гормони прямої дії (адреналін, соматотропний гормон гіпофіза, інсулін) і гормони непрямої дії (глюкокортикостероїди, статеві гормони, лептін).