пІДРУЧНИК: СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ФАКТОРИ ЕВОЛЮЦІЇ §
40
Неокатастрофізм Едуард Зюсс (1831-1914).
Неокатастрофізм (від грец. неос - новий та катастрофе - переворот) - система поглядів, яка базується на факті етапності розвитку життя на Землі, тобто гіпотеза катастроф. У 1864 р. Е. Зюсс модернізував погляди Ж. Кюв'є для пояснення швидкої заміни одних комплексів викопних організмів іншими; саме його вважають засновником неокатастрофізму.
Етапність історичного розвитку живого полягає в тому, що протягом послідовних етапів геологічної історії Землі існували певні більш-менш стабільні екосистеми зі специфічними флорою та фауною, які на межах цих етапів відносно швидко (за кілька тисяч років) замінювались іншими. Об'єктивні підтвердження цього явища дає вивчення темпів вимирання одних і появи інших систематичних груп організмів різного рангу.
Протягом певного, досить тривалого часу (мільйони та десятки мільйонів років) незначне вимирання одних груп врівноважується появою екологічно близьких їм інших; на межах періодів та окремих епох (епоха - геологічний підрозділ всередині періоду, наприклад рання, або нижня, середня, пізня, або верхня, крейда - крейдяний період) незбалансовані вимирання зареєстровані наприкінці попереднього, а незбалансоване швидке зростання видового різноманіття - на початку наступного періоду чи епохи.
Неокатастрофізм (від грец. неос - новий та катастрофе - переворот) - система поглядів, яка базується на факті етапності розвитку життя на Землі, тобто гіпотеза катастроф. У 1864 р. Е. Зюсс модернізував погляди Ж. Кюв'є для пояснення швидкої заміни одних комплексів викопних організмів іншими; саме його вважають засновником неокатастрофізму.
Етапність історичного розвитку живого полягає в тому, що протягом послідовних етапів геологічної історії Землі існували певні більш-менш стабільні екосистеми зі специфічними флорою та фауною, які на межах цих етапів відносно швидко (за кілька тисяч років) замінювались іншими. Об'єктивні підтвердження цього явища дає вивчення темпів вимирання одних і появи інших систематичних груп організмів різного рангу.
Протягом певного, досить тривалого часу (мільйони та десятки мільйонів років) незначне вимирання одних груп врівноважується появою екологічно близьких їм інших; на межах періодів та окремих епох (епоха - геологічний підрозділ всередині періоду, наприклад рання, або нижня, середня, пізня, або верхня, крейда - крейдяний період) незбалансовані вимирання зареєстровані наприкінці попереднього, а незбалансоване швидке зростання видового різноманіття - на початку наступного періоду чи епохи.
Наприклад, наприкінці середньокрейдяної епохи відбулося масове вимирання багатьох груп голонасінних, комах, динозаврів (зникло 5 родин з 11), ссавців та значного числа видів інших організмів. Навпаки, на початку другої половини крейдяного періоду відбувалось бурхливе видоутворення: виникають і зазнають значної адаптивної радіації покритонасінні та комахи-запилювачі (мухи, деякі групи жуків, бджоли, денні метелики тощо), з'являються 10 нових родин динозаврів, кілька рядів справжніх птахів, сумчастих і плацентарних ссавців. Протягом пізньокрейдяної епохи число цих новоутворених груп стабілізується, а в її кінці знову спостерігається незбалансоване вимирання, зокрема динозаврів, яке замінюється бурхливим видоутворенням на початку наступного періоду (палеоген). Вимирання динозаврів стало підґрунтям для різних фантастичних пояснень його причин. Так, однією з популярних гіпотез вимирання динозаврів є їхня раптова загибель внаслідок зіткнення Землі з астероїдом. Однак жодних фактичних підтверджень цього не знайдено.
Гіпотеза нейтральної еволюції Мотоо Кімура.
Гіпотезу нейтральності молекулярної еволюції вперше опублікував японський генетик Мотоо Кімура у 1968 р. і розвинув у багатьох своїх наступних працях. Незалежно від М. Кімури американські біохіміки Д. Кінг та Т. Джукс дійшли майже тих самих висновків про нейтральну еволюцію (1969).
М. Кімура зі співробітниками провели низку експериментів над дрозофілами та математично обробили результати, а також вивчили генофонди природних популяцій різних видів. Виявилось, що в будь-якій природній чи штучній популяції 7 – 15 % організмів були гетерозиготні по кожному з локусів. Від 30 до 50 % генів були представлені декількома алелями. Це визначає поліморфізм білків, тобто явище, коли кожний білок у різних організмів одного виду фактично перебуває в кількох генетично зумовлених формах. Сумарна кількість алелів, які несуть інформацію про поліморфні білки, у популяціях становить багато тисяч, тому число різних поліморфних білків сягає мільйонів і більше. М. Кімура припустив, що більшість цих білків нейтральна, тобто не шкідлива і не корисна для організму і не підлягає дії добору. Пізніше було встановлено, що найпоширеніші мутації в структурі ДНК або не порушують послідовності амінокислот при синтезі поліпептидів, або відбуваються в ділянках, які не кодують інформацію про амінокислоти. Таким чином, у мікроеволюції чільне місце належить випадковим процесам (мутації, дрейф генів, елімінація), які змінюють частоту зустрічальностей алелів, а не природному добору чи боротьбі за існування.
Сальтаціонізм. Гіпотеза сальтаціонізму.
Сальтаціонізм (від лат. сальто - стрибаю) - система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і спричинюють виникнення нових видів, родів тощо. Ці погляди побудовано на уявленнях про те, що темпи еволюції зумовлені швидкістю змін умов довкілля. Зрозуміло, що кожний вид має бути адаптованим до умов середовища життя в будь-який момент свого існування. Якщо ж він не встигає пристосуватися до змін довкілля, то вимирає. Тому в стабільні періоди темпи еволюції незначні або ж вона не відбувається зовсім. Під час біоценотичних і біосферних криз ці темпи зростають, і видоутворення в масштабах геологічної історії Землі відбувається практично миттєво, стрибкоподібно.
Гіпотеза перерваної рівноваги Стивен Гулд.
Основні положення гіпотези перерваної рівноваги.
Відомо, що біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодично змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності екологічних факторів, що перевищують межі стійкості живих систем, призводять до їхнього руйнування. Найвразливіші до таких впливів біогеоценози та біосфера в цілому. На цьому ґрунтується еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги, запропонована американськими вченими Н. Елреджем, С. Гоулдом та С. Стенлі в 70-х - 80-х роках XX сторіччя та значно доповнена дослідженнями російських ботаніків та екологів С.М. Розумовського і В.А. Красилова. Її основні положення такі:
1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризується певними біогеоценозами з притаманними їм спеціалізованими екологічно непластичними видами (ценофілами). Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.
2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними, біотичними чи антропогенними факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настають локальні чи біосферні екологічні (біогеоценотичні) кризи.
3. Під час біогеоценотичних криз внаслідок руйнування стабільних екосистем вимирають ценофіли. Виживають лише ті групи (переважно мало спеціалізовані екологічно пластичні види - ценофоби), які внаслідок притаманної їм екологічної пластичності встигають адаптуватись до швидких змін довкілля.
4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їх населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається швидка адаптивна радіація груп організмів, що пережили кризу, завдяки якій виникають нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.
5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні в стабільних біогеоценозах та багатократно прискорюються під час екологічних криз.
Гіпотеза еволюційного компромісу Олександр Павлович Расніцин.
Гіпотези адаптивного компромісу.
Сучасний російський палеонтолог та зоолог О.П. Расніцин наприкінці 80-х років XX сторіччя звернув увагу на відоме явище відносної пристосованості організмів до середовища життя. Відомо, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до кожного з факторів та до їхнього комплексного впливу.
Зміцнення зовнішніх захисних утворів ( розглядаємо мал. 40.4 с. 243) знижує рухливість видів; збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, однак веде до необхідності споживання великої кількості поживних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі.
Отже, вузька пристосованість видів до певних умов довкілля (спеціалізація) забезпечує максимальне використання ресурсів середовища життя, але водночас знижує здатність адаптації до нових умов
Інші
Коментарі
Дописати коментар