Профільний рівень 10 клас 2018-2019 н.р., ФОТОСИНТЕЗ. ТЕМНОВА ФАЗА.

Поняття ФОТОСИНТЕЗ  охоплює весь процес вцілому— від поглинання світлової енергії рослинами до утворення вуглеводів. Це дуже довга й складна й послідовність реакцій.

ТЕМНОВА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗУ

Коли утворюється достатня кількість продуктів світлової фази (атомарний водень, молекулярний кисень і АТФ), розпочинається темнова фаза фотосинтезу.

Темнова фаза фотосинтезу (відбувається в стромі) - процес фіксації вуглеводу  може  відбуватися i на cвiтлi, i в темряві, сукупність процесів, які забезпечують відновлення СO2 до глюкози завдяки енергії АТФ та за рахунок водню від НАДФ. Основою даних перетворень є циклічні реакції (цикл Кальвіна).

Для здійснення реакцій СО₂ надходить у листок з атмосфери, водень утворюється у світловій фазі в результаті фотолізу води, АТФ утворюється у світловій фазі i є джерелом енергії, крім того там постійно є п'ятивуглецеві сполуки - пентози С₅, які утворюються в циклі Кельвіна (цикл фіксації СО₂).

Ми розглянемо спрощений процес....

До пентоз приєднується СО₂, в результаті чого з'являється нестійка шестивуглецева сполука С₆, яка розщеплюється на дві трьохвуглецеві групи 2Сз — триози.

Кожна із триоз приймає по одній фосфатній групі від АТФ, що збагачує молекули енергією.

Кожна iз триоз - по одному атому водню від НАДФ*Н.

Після цього одні триози об’єднуються, утворюючи вуглеводи:

2С₃  →  С₆  →  С ₆ Н ₁₂ О ₆ (глюкоза).

Інші - об’єднуються, утворюючи пентози:

5 С₃ → З С_5.

Ці пентози потім знову беруть участь у циклі фіксації СО₂.                                                     

Кінцевим продуктом даної фази стає глюкоза – органічна сполука, який відносять до простих цукрів. Вперше докладно описати синтез цієї молекули зміг Мелвін Кальвін. 

З’ясувалося, що обидві молекули, розглянуті в рамках світлової фази, – енергетична і відновник – беруть участь у процесах синтезу. Крім того, важливими елементами для утворення простих цукрів є 6 молекул вуглекислого газу (CO2), 24 атомів водню, 6 молекул води:

12 Н₂ +6 СО₂  = С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О

Темнова фаза фотосинтезу важлива рослинам тому, що крім глюкози в цей період утворюються різні амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти і гліцерин.Темнові реакції фотосинтезу проходять у стромі хлоропласту. Для їх здійснення непотрібне світло. Відновлення СО2 відбувається за рахунок енергії АТФ, що створюється при світлових реакціях. Усі темнові реакції каталізуються ферментами. Послідовність їх була розшифрована американським ученим М.Кальвіном, що працював над цією проблемою у 1946—1953 роках. Нині ми називаємо темнові реакції циклом Кальвіна: у 1961 році за цю рої боту дослідникові була присуджена Нобелівськая премія.

Основний результат циклу Кальвіна — «фіксація» вуглецю, тобто одержання з СО2 вуглеводів (в основному глюкози). 

Темнові реакції відбуваються за рахунок енергії АТФ, що утворилась при світлових реакціях. Потім глюкоза полімеризується з утворенням крохмалю та целюлози.

ПРО ЦИКЛ КАЛЬВІНА ДЕТАЛЬНІШЕ...

Головним продуктом, що утворюється в результаті темнової фази, є глюкоза, однак її утворенню передує значна кількість попередніх біохімічних реакцій. Найбільш розповсюдженим механізмом, відповідно до якого протікає темнова фаза, є С₃-шлях фотосинтезу, або цикл Кальвіна. Він властивий більшості фотосинтетичних організмів на нашій Землі. Такий тип фотосинтезу протікає у одних і тих самих хлоропластах одних і тих самих клітин мезофілу. Вуглекислота, що поглинається рослинами на цьому етапі, в процесі циклу Кальвіну зв’язується з рибулозо-1,5-дифосфатом під дією ферменту рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза. Цей фермент є унікалим у живій та неживій природі, оскільки зв’язуючи СО₂ з його первинним акцептором фактично робить можливим життя на Землі, оскільки знешкоджує повітря від цієї сполуки. Саме цей фермент, який ще іноді називаютьРУБІСКО, є найбільш розповсюдженим у живій природі і за своєю кількістю у складі живих організмів займає перше місце поряд з усіма іншими ферментами. Реагуючи з вуглекислотою, рибулозо-1,5-дифосфат утворює нестійку сполуку, яка розпадається на 2 молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК), яка є первинним продуктом С₃-фотосинтезу. Далі вже молекули 3-ФГК ідуть на утворення глюкози. Отже, цикл Кальвіна називається С3-шляхом фотосинтезу через те, що його первинним продуктом (після акумуляції СО2) є сполука, що містить 3 атоми вуглецю (3-ФГК).

Як бачимо, всі земні організми задовольняють свої життєві потреби безпосередньо (автотрофи) або опосередковано (гетеротрофи) за рахунок енергії Сонця. Це означає, що зелені рослини ловлять світлову енергію і накопичують її у вигляді хімічних зв’язків, здатних зберігатись дуже довго. Нафта й вугілля, які ми тепер використовуємо, містять «законсервоване» сонячне світло — енергію, нагромаджену автотрофами мільйони років тому!

 Давно відомо, що один із засобів утворення АТФ у клітині полягає вперенесенні високоенергетичної фосфатної групи від будь-якої другої молекули на АТФ. Однак більша кількість АТФ утворюється в результаті процесу, який був відкритий у 50-тих роках і отримав назву хеміосмосу.

Хеміосмос відбувається в хлоропластах під час фотосинтезу і в мітохондріях під час дихання.
Енергія хеміосмосу -це електрохімічна енергія, яка залежить від наявності йонів (частинок із зарядом). Протилежно заряджені частинки притягуються одна до одної і тому рухаються назустріч одна одній. Електрохімічна енергія буде нагромаджуватися, якщо ці частинки розділені барєром, який не дає їм можливості зійтися. Цю електрохімічну енергію можна спрямувати на певну роботу, якщо дати можливість частинкам проходити крізь барєр. так у загальних рисах відбувається хеміосмос. Барєром у хлоропластах та мітохондріях є мембрана, яка знаходиться всередині органели.