Етапи перетворення енергії в організмі

Процес енергетичного обміну поділяється на три послідовні етапи. Підготовчий етап. На цьому етапі макромолекули субстратів (білків, вуглеводів, жирів, нуклеїнових кислот) розпадаються на дрібні молекули: із крохмалю, глікогену утворюється глюкоза; із жиру — гліцерин і жирні кислоти, з білків — амінокислоти, з нуклеїнових кислот — нуклеотиди. Розпад речовин на цьому етапі супроводжується незначним енергетичним ефектом. Так, PF у реакції перетворювання крохмалю на глюкозу — приблизно 1300 кал/моль, що становить лише 0,2 % енергії, яка вивільняється під час розпаду глюкози (PF = - 683 000 кал/моль). Розпад інших субстратів на підготовчому етапі характеризується також незначною величиною PF.i Уся енергія, вивільнена під час цих реакцій, розсіюється у вигляді тепла. Біологічний смисл реакцій підготовчого етапу полягає, без сумніву, не в добуванні енергії, а в підготовці речовин до подальших перетворень. Про це свідчить і той факт, що в більшості тварин реакції цього типу відбуваються позаклітинно (у шлунку, кишечнику).Другий етап енергетичного обміну називають неповним (або безкисневим, анаеробним, гліколізом). Речовини, які утворилися на підготовчому етапі, (глюкоза, амінокислоти тощо) розпадаються далі. Це тривалий, складний, багатоступінчастий процес. Він складається з низки ферментативних реакцій, що відбуваються одна за одною. Кожна реакція каталізується особливим ферментом, оскільки дія ферментів строго специфічна. Ферменти, які беруть участь у цьому процесі, розміщуються на внутрішньоклітинних мембранах правильними рядами. Речовина, потрапивши на перший фермент цього ряду, пересувається, як на конвеєрі, на другий фермент, на третій і т. д. Це забезпечує швидкий перебіг процесу. Розгляньмо його на прикладі анаеробного розщеплення глюкози, яке має спеціальну назву — гліколіз, або бродіння. Гліколіз складається із 13-ти послідовних ферментативних реакцій. Відповідно в ньому беруть участь 13 ферментів, у ході його утворюється 12 різ-них продуктів. У процесі гліколізу кисень не бере участі, тому його називають безкисневим розщепленням. Процес гліколізу в клітині відбувається за участі фосфатної кислоти й АДФ. Сумарне рівняння має такий вигляд:

Як видно з рівняння, у процесі гліколізу в АТФ акумулюється близько 40 % енергії (80 кДж із 200). Процес гліколізу відбувається в клітинах тварин, молочнокислих бактерій, а також деяких грибів. У більшості організмів безкисневий розклад відбувається шляхом спиртового бродіння. Деякі стадії цього процесу аналогічні до стадій гліколізу, але кінцевими продуктами тут замість молочної кислоти є вуглекислий газ і етиловий спирт (С2Н5ОН). У процесі гліколізу вивільняється приблизно 7 % усієї енергії, яка міститься в глюкозі. У клітині розщеплюється не тільки глюкоза, а й жирні кислоти, амінокислоти та інші сполуки. Не спиняючись на перетворенні цих речовин, зазначимо, що одним з кінцевих продуктів, під час їх анаеробного розкладу, є, як і під час гліколізу, піровиноградна кислота. На стадії утворення цієї речовини відбувається немов злиття обміну вуглеводів, жирів і білків. Потоки піровиноградної кислоти, які надходять унаслідок анаеробного розпаду вуглеводів, білків і жирів, сполучаються разом і утворюють у клітині єдиний фонд піровиноградної кислоти, яка й піддається подальшому розщепленню. У заключній реакції гліколізу піровиноградна кислота перетворюється на молочну. Третій етап енергетичного обміну називають повним, або кисневим розщепленням (цикл Кребса). Піровиноградна кислота, яка утворюється в результаті анаеробного розщеплення вуглеводів, жирів і білків, окислюється до СO2 і Н2O. Аеробне розщеплення, як і анаеробне, складається з кількох послідовних ферментативних реакцій. Кожна реакція каталізується особливим ферментом, їх сукупність називають циклом Кребса (на честь англійського біохіміка, який детально дослідив цей клітинний метаболізм). Аеробний процес Кребса — справжній коловий процес. Цикл Кребса починається реакцією піровиноградної кислоти зі щавлевооцтовою кислотою, а закінчується утворенням щавлевооцтової кислоти, тобто утворенням продукту, яким процес почався. Основною умовою етапу є надходження в клітину достатньої кількості кисню. Усі реакції циклу відбуваються на мембранах мітохондрій. Проміжні реакції розщеплення молочної кислоти до кінцевих продуктів (СO2 і Н2O) відбуваються з виділенням енергії. Поступовість кисневого розщеплення і виділення енергії надзвичайно важливі для акумулювання енергії в АТФ. У цьому процесі беруть також участь фосфатна кислота й АДФ. Сумарне рівняння кисневого розщеплення можна записати так:

Таким чином, на третьому етапі енергетичного обміну в АТФ акумулюється близько 55 % утвореної енергії (1440 кДж із 2600). Зіставивши безкисневий і кисневий етапи, можна бачити, що останній значно ефективніший. Кількість виділеної й акумульованої енергії значно більша, ніж під час безкисневого розщеплення. Сумарне рівняння енергетичного обміну:

Майже 55 % усієї енергії, що вивільняється під час окиснення глюкози, клітина зберігає у формі АТФ. Решта її (45 %) розсіюється у вигляді тепла.